Цитоскелет

-Совокупность нитевидных белковых структур – микротрубочек и микрофиламентов, составляющих опорно-двигательную систему клетки.

Цитоскелет - высокодинамичная система цитоплазмы. Многие структуры цитоскелета могут легко разрушаться и вновь возникать, меняя свое расположение или морфологию. В основе этих особенностей цитоскелета лежат реакции полимеризации-деполимеризации основных структурных цитоскелетных белков и их взаимодействие с другими белками, как структурными, так и регуляторными.

Цитоскелетом обладают только эукариотические клетки, в клетках прокариот (бактерий) его нет, что является важным различием этих двух типов клеток. Цитоскелет придаёт клетке определённую форму даже при отсутствии жёсткой клеточной стенки. Он организует движение органоидов в цитоплазме (т. н. течение протоплазмы), лежащее в основе амёбоидного движения. Цитоскелет легко перестраивается, обеспечивая в случае необходимости изменение формы клеток. Способность клеток изменять форму обусловливает перемещение клеточных пластов на ранних стадиях зародышевого развития. При делении клетки (митозе) цитоскелет «разбирается» (диссоциирует), а в дочерних клетках вновь происходит его самосборка.

Функции цитоскелета многообразны. Он способствует поддержанию формы клетки, осуществляет все типы клеточных движений . Кроме того, цитоскелет может принимать участие в регуляции метаболической активности клетки .

Цитоскелет образован белками. В цитоскелете выделяют несколько основных систем, называемых либо по основным структурным элементам, заметным при электронно-микроскопических исследованиях (Микрофиламенты, промежуточные филаменты, микротрубочки), либо по основным белкам, входящим в их состав (актин-миозиновая система, кератины, тубулин-динеиновая система).

Промежуточные филаменты являются наименее понятной структурой среди основных компонентов цитоскелета в отношении их сборки, динамики и функций. Их свойства и динамика сильно отличаются от соответствующих характеристик как микротрубочек, так и актиновых филаментов. Функции же промежуточных филаментов до сих пор остаются в области гипотез.

Цитоплазматические промежуточные филаменты обнаружены в подавляющем большинстве эукариотических клеток, как у позвоночных, так и беспозвоночных животных, у высших растений. Редкие примеры клеток животных, у которых не обнаружены промежуточные филаменты, не могут считаться окончательными, так как белки промежуточных филаментов могут образовывать необычные структуры.

Морфологические микротрубочки представляют собой полые цилиндры диаметром около 25 нм с толщиной стенки около 5 нм. Стенка цилиндра состоит их протофиламентов - линейных полимеров тубулина с продольно ориентированными гетеродимерами. В составе микротрубочек протофиламенты идут вдоль их длинной оси с небольшим сдвигом друг относительно друга, так что субъединицы тубулина образуют трехстартовую спираль. В состав микротрубочек большинства животных входит 13 протофиламентов

Актиновые филаменты играют ключевую роль в сократительном аппарате мышечных и немышечных клеток , а также принимают участие во многих других клеточных процессах, таких как подвижность , поддержание формы клетки , цитокинез

Актиновые филаменты или фибриллярный актин ( F-актин ) представляют собой тонкие фибриллы диаметром 6-8 нм. Они являются результатом полимеризации глобулярного актина - G-актина . В клетке актиновые филаменты с помощью других белков могут образовывать множество разнообразных структур.