Фагоцитарная вакуоль (фагасома)

Вакуоль, образующаяся в процессе фагоцитоза, внутри которой находятся субстраты, подлежащие перевариванию.
У простейших крупные частицы захватываются в фагоцитарные вакуоли, которые сливаются с лизосомами. Продукты переваривания проникают в цитозоль и используются в качестве пищи. У многоклеточных организмов большинство клеток не способно эффективно поглощать крупные частицы. Для этой цели существуют фагоциты — специальные клетки, осуществляющие фагоцитоз. Фагосомы в фагоцитах так же, как у простейших, сливаются с первичными лизосомами и формируют вторичные лизосомы, в которых захваченный материал деградирует. Непереваренные вещества остаются во вторичных лизосомах, образуя остаточные тельца. Случайный или обусловленный рецепторами контакт микробной клетки с фагоцитом приводит к образованию выростов мембраны — псевдоподий, окружающих чужеродную клетку, и формированию вакуоли — фагосомы. Фагосома погружается в клетку, где после слияния с лизосомами образует фаголизосому.

Хемотаксис и фагоцитоз


В ответ на воспалительный стимул нейтрофилы и моноциты прикрепляются к стенке капилляров и путем диапедеза проникают в ткани. В последних фагоцитирующие клетки в ответ на воздействие медиаторов воспаления или микробных факторов увеличивают свою активность (хемокинез) и проявляют тенденцию к направленному движению (хемотаксис). Хемотаксис происходит благодаря последовательному сокращению сегментов клеточной мембраны, сопровождающемуся колебаниями уровня кальция и изменением поверхностного заряда; цитоплазматические контрак-тильные белки (актин и миозин) в результате полимеризации превращаются в микрофиламенты, благодаря чему клетка передвигается в направлении наивысшей концентрации хемотаксического фактора.

Поступая в очаг бактериальной инвазии, фагоцитирующие клетки распознают бактерии как «чужие», после чего начинается сложный процесс фагоцитоза. Факторами, подготавливающими бактерию к тому, чтобы она могла быть фагоцитирована, служат опсонины (главным образом специфические антибактериальные антитела и компоненты комплемента). Они нейтрализуют антифагоцитарные факторы на поверхности бактериальных клеток и действуют как лиганды, связывая бактериальные клетки с фагоцитами. Последние несут на своей мембране рецепторы для Fc-фрагмента антител и для активированных фрагментов комплемента СЗЬ и СЗЫ. После завершения процессов распознавания и прикрепления происходит активация контрактильных белков, и микробные клетки или другие частицы окружаются псевдоподиями. После того как мембрана фагоцита полностью окружает инородную частицу, формируется фагоцитарная вакуоль (фагосома), мигрирующая по направлению к ядру; затем фагосома сливается с лизосомой и начинаются процессы окислительного метаболизма. Во время фагоцитоза происходит потребление кислорода, который может восстанавливаться до супероксида или перекиси водорода. Метаболизм глюкозы смещается в сторону гексозомоно-фосфатного пути, происходит окисление галоидных соединений. Для быстрого уничтожения большинства видов бактерий и грибов необходимо взаимодействие в фагоцитах реактивных молекул кислорода, миелопероксидазы, входящей в состав цитоплазматиче-ских гранул, галоидных соединений, восстановленных пиридиннуклеотидов оксидаз, цитохрома b и хинонов. Состояние окислительного ответа фагоцитов можно оценить с помощью теста восстановления нитроголубого тетразолия или метода хемилюминесценции.