Клеточный центр лейкоцита саламандры: 1 — цитоплазма; 2 — ядро; 3 — клеточный центр.

Клеточный центр

митотический центр, постоянная структура почти всех животных и некоторых растительных клеток, определяет полюса делящейся клетки. К. ц. обычно состоит из двух центриолей — плотных гранул размером 0,2—0,8 мкм, расположенных под прямым углом друг к другу. При образовании митотического аппарата центриоли расходятся к полюсам клетки, определяя ориентировку веретена деления клетки. Поэтому правильнее К. ц. называть митотическим центром, отражая этим его функциональное значение, тем более что лишь в некоторых клетках К. ц. расположен в ее центре. В ходе развития организма изменяются как положение К. ц. в клетках, так и форма его. При делении клетки каждая из дочерних клеток получает пару центриолей. Процесс их удвоения происходит чаще в конце предыдущего клеточного деления. Возникновение ряда патологических форм деления клетки связано с ненормальным делением К. ц.

Центросомы характерны и обязательны для клеток животных, их нет у высших растений, у низших грибов и некоторых простейших. Центросомы в делящихся клетках принимают участие в формировании веретена деления и располагаются на его полюсах. В неделящихся клетках центросомы часто определяют полярность клеток эпителия и располагаются вблизи аппарата Гольджи. Такая связь центросом с аппаратом Гольджи характерна для многих клеток, в том числе для клеток крови и нервных клеток. Часто центросомы лежат рядом с ядром, располагаясь в зонах его впячивания. Например, в полиморфных лейкоцитах (нейтрофилах) центросома лежит внутри подкововидного впячивания ядра

Расположение центросомы в различных клетках а — нейтрофил; 6 — лимфоцит; в — фибробласт

Типичное строение клеточный центр имеет в клетках животных. Он представляет собой зону, состоящую из центриолей и окружающей их аморфной фибриллярной массы, или матрикса. В ряде случаев в состав клеточного центра, или центросомы, входит только эта фибриллярная масса, от которой отходят микротрубочки.

Наиболее часто кроме матрикса в состав клеточного центра входят центриоли как мелкие тельца, с трудом наблюдаемые в световом микроскопе.

Тонкое строение центриолей удалось изучить только с помощью электронного микроскопа. Основу строения центриолей составляют расположенные по окружности девять триплетов микротрубочек, образующих таким образом полый цилиндр. Его ширина около 0,15 мкм, а длина такого цилиндра 0,3—0,5 мкм (хотя встречаются центриоли, достигающие в длину несколько микрон).

Микрофотография центросомы в клетке СПЭВ во время митоза, полученная с помощью электронного микроскопа (фото И.А. Воробьева)

Видны триплеты микротрубочек на поперечном срезе центриоли. 1 — материнская центриоль; 2 — дочерняя центриоль; 3 — центросомное гало; 4 — микротрубочки цитастера

Строение центриоли в клетках позвоночных а — трехмерная модель; б, в, г — поперечные срезы проксимального конца (—), средней части и дистального (+)-конца

Первая микротрубочка триплета (А-микротрубочка) имеет диаметр около 25 нм и толщину стенки 5 нм, которая состоит из 13 глобулярных субъединиц. Длина каждого триплета равна длине центриоли. Вторая и третья (В и С) микротрубочки отличаются от А-микротрубочки тем, что они являются неполными, содержат 11 субъединиц и вплотную примыкают к своим соседям. Каждый триплет располагается к радиусу такого цилиндра под углом около 40°. Кроме микротрубочек в состав центриоли входит ряд дополнительных структур. От микротрубочки А отходят так называемые «ручки», т.е. выросты, один из которых (внешний) направлен к микротрубочке С соседнего триплета, а другой (внутренний) — к центру цилиндра.

Обычно в интерфазных клетках всегда присутствуют две центриоли, располагающиеся рядом друг с другом, образуя дуплет центриолей, или диплосому. В диплосоме центриоли располагаются под прямым углом по отношению друг к другу. Из двух центриолей различают «материнскую» и «дочернюю», продольная ось последней перпендикулярна продольной оси материнской центриоли. Обе центриоли сближены своими концами так, что проксимальный конец дочерней центриоли как бы смотрит на поверхность материнской. В дистальном участке материнской центриоли располагается аморфный материал в виде выростов или шпор — это придатки. Их нет на дочерней центриоли.

Схема строения диплосомы лейкоцита аксолотля МЦ — материнсая центриоль; ДЦ — дочерние центриоли; НС — ножка сателлита; ГС — головка сателлита; ФСМТ — фокусы схождения микротрубочек; МТ — микротрубочки